У монголов частота антигена KEL1 0,4 %, у хакасов - в 10 раз больше (4 %), что приближает их к европеоидам, у которых частота этого антигена 6-9 %.

Относительно высокую частоту фактора D регистрируют среди азербайд­жанцев (94,2 %), хотя они не являются монголоидами, а относятся к тюркским народам, стоящим ближе к европеоидным расам. В то же время частота антиге­на hr* (с) у азербайджанцев (62,1 %) самая низкая среди сравниваемых популя­ций и практически соответствует частоте этого фактора у монголов (66,0 %).

По данным за 2004 г. (см. табл. 4.31) среди жителей Москвы (доноров кро­ви СПК ГНЦ) количество резус-отрицательных лиц возросло по сравнению с 1967 г. с 14 до 19 %. Это, по-видимому, связано не с изменением соотноше­ния генов RHD и RHCE в московской популяции за период с 1967 г. по 2004 г. (см. табл. 4.31), а с активным привлечением к донорству резус-отрицательных лиц, кровь которых нередко является дефицитной.

Близкие значения частоты антигенов Rh-Hr наблюдают у русских, коми и ар­мян, хотя они также имеют свои особенности (см. табл. 4.31).

Wagner и соавт. [695] привели данные о распределении групповых факторов крови среди 70 тыс. обследованных жителей Юго-Западной Германии. Частота гаплотипов RH составила: cde - 0,394; CDe - 0,431; cDE - 0,136; cDe - 0,021; Cde - 0,011. Антиген D категории VI встречался с частотой 0,02 %.

По данным Yan и соавт. [726], у китайцев народности хан частота гомо­зигот С/С составляет 43,8 %, гомозигот Е/Е - 5,7 %, гомозигот с/с - 9,0 %. Аналогичные показатели у европейцев существенно ниже: С/С - 20 %, Е/Е -2 %, а с/с выше - 80 %.

Интересные данные получены Jeremiah и Odumodu [380] при обследовании представителей отдельных этнических групп нигерийцев (Калабар, Нигерия). Оказалось, что все 528 человек из племен ибибио, эфик и ибо являются носите­лями антигена с (hr^f). В то же время антиген С (rh') у представителей этих пле­мен встречается редко или вовсе отсутствует. Среди ибибио частота антигена С (rh^f) - 3,6 %, среди ибо - 2,8 %, среди эфик - 0 %.

Антителогенез у больных СПИДом

Считается, что люди, инфицированные вирусом иммунодефицита человека (синдром приобретенного иммунодефицита), не способны вырабатывать антитела к антигенам эритроцитов. Вирус угнетает функцию Т-лимфоцитов CD4+ и таким образом разрывает цепь кооперированного клеточного взаимодействия, присущего нормальному иммунному ответу. При таких условиях продукция иммунных анти­тел затруднена. Иллюстрацией этого положения могут служить наблюдения Boctor и соавт. [176]. Авторы исследовали сыворотку крови 8 резус-отрицательных боль­ных СПИДом, получавших множественные переливания резус-положительных эритроцитов в связи с развившейся у них анемией. Скрининг антител проводили спустя 8-65 недель после трансфузий. Ни у одного из больных не выработалось aHra-D-антител, несмотря на то, что им было перелито от 2 до 11 доз эритроцитов каждому. В то же время 6 больных D-, лечившихся по поводу других заболеваний, получили от 1 до 9 трансфузий эритроцитов D+. У всех больных в течение 7—19 не­дель после трансфузий выработались анти-О-антитела.

Онтогенез и филогенез антигенов Rh

Rh-антигены формируются у человека в раннем периоде внутриутробного развития: как только в тканях эмбриона появляются эритроидные клетки.

Первые работы об обнаружении антигенов резус в тканях абортированных эмбрионов относятся к началу 1940-х годов. Bornstein и Israel в 1942 г., Stratton

в 1943 г, Chown в 1955 г. нашли антигены резус у 6-9-недельных эмбрионов, а Bergstrom и соавт. [165] — у 38-дневного эмбриона*

П.Н. Косяков и Л.Н. Муравьева [71] выявили 5 антигенов резус - С, с, D, Е и е -у всех 94 обследованных ими плодов 10-28-недельного возраста. Таким образом, к моменту рождения все Rh-детерминанты полностью сформированы.

Раннее формирование антигенов резус у плода имеет медицинское значение. Искусственное прерывание беременности в срок 10-12 недель может привести к аллоиммунизации женщины и невозможности для нее в дальнейшем родить здоровых детей. Пагубное влияние на закладку тканей эмбриона могут оказы­вать резус-антитела матери, стимулированные предыдущими родами. В этом случае гемолитическая болезнь плода выражена в особо тяжелой форме, несо­вместимой с жизнью (водянка головного мозга, уродства).

Ballas и соавт. [152], Sieff и соавт. [6111] установили, что экспрессия веще­ства Rh увеличивается по мере дифференцировки эритроидных предшествен­ников в зрелые эритроциты.

Mazumdar [468] отметил, что эритроидные клетки способны агглютиниро­ваться сыворотками антирезус на стадии нормобластов.

Green и Daniels [312] применили экспериментальную модель, воспроизво­дящую in vitro стадии эритропоэза. Авторы выделили клетки CD34 из пупо-винной крови, используя для этого ферромагнетики, конъюгированные с анти­телами, и магнитные колонки. Далее взвесь культивировали в сывороточной среде с эритропоэтином. Культуральные клетки исследовали методом про­точной цитометрии с моно- и поликлональными антителами анти-D, анти-С, анти-с и анти-е. Поверхностные группоспецифические мембранные протеины и гликопротеины появились в такой Последовательности: на 4-й день культи­вирования - CD47 и RhAG (Rh-ассоциированный гликопротеин), на 7-й день Щ гликофорин А, на 10-12-й день - Rh-полипептиды. Эпитопы epD6/7 выявляли несколько раньше, чем эпитопы epDl-epD9 и антигены С, с и е.

Rh-антигены в процессе эмбриогенеза формируются в определенной по­следовательности. В начале нормобластной фазы эритропоэза появляются Rh-гликопротеины, затем Rh-полипептиды, не несущие еще Rh-специфичности. Через некоторое время, к концу нормобластной фазы, на полипептидах начина­ют появляться эпитопы антигенов D и С.

Серологически активный субстрат Rh, в противоположность групповым суб­станциям полисахаридной природы не растворяется в воде. Он присутствует исключительно в мембране эритроцитов и их предшественников [281].

Антигены Rh обнаружены в клетках раковых опухолей и в метастазах у резус-положительных больных (П.Н. Косяков [69]). Раковые клетки резус-отрицательных больных не содержали антигенов Rh.

В других органах и тканях, а также жидкостях организма Rh-антигены от­сутствуют. Специально проведенные исследования не выявили Rh-антигенов в слюне, амниотической и семенной жидкости, лейкоцитах, тромбоцитах. Rh-антигены отсутствовали также в культивируемых клетках амниона [293] и спер­матозоидах [426, 269, 540].

Rh-антигены находят только у человека и некоторых видов обезьян, в основном человекообразных [120,486, 487, 710]. Однако, как показали Moore и соавт. [Abstracts 14^th Congr. ISBT, 1975, P. 58], эритроциты шимпанзе, бабуинов и зеленых мартышек не адсорбируют антитела анти-Нг/Нг_о, т. е. не содержат характерного для людей Нг_о-антигена.

Интересные находки описали Blancher и соавт. [170]. Авторы использовали на­бор моноклональных анти-О-антител (70 серий IgG и 27 серий IgM) для сравни­тельного исследования эритроцитов человекообразных обезьян - шимпанзе, го­рилл, орангутанов, гиббонов - и нечеловекообразных обезьян - макак и бабуинов. Положительные реакции с эритроцитами обезьян сыворотки IgM давали реже, чем сыворотки IgG. Эритроциты африканских обезьян реагировали в основном с сыворотками IgG. Большинство анти-Б-антител IgG (61 из 70) реагировали с эритроцитами горилл, подтверждая таким образом, что антиген, присутствую­щий в эритроцитах горилл, подобен D-антигену человека. Большинство анти-D-антител, не реагирующих с эритроцитами шимпанзе, не взаимодействовали так­же с эритроцитами людей, которые содержали парциальный антиген D™. В то же время сыворотки, агглютинирующие эритроциты D^Ivb человека, давали положи­тельные реакции почти со всеми образцами эритроцитов шимпанзе. Результаты, наблюдаемые с сыворотками антирезус других (не анти-D) специфичностей, под­твердили, что шимпанзе, гориллы и гиббоны экспрессируют с-подобный (c-like) антиген. Антигены С, Е и е у всех видов исследованных приматов отсутствовали.

Shaw [608] исследовал эритроциты приматов тремя моноклональными сыво­ротками aHTH-LW^ab и несколькими сериями сывороток с различной специфич­ностью антирезус. Первая из анти-Ь\¥^аЬ-сывороток реагировала с эритроцита­ми горилл и макак-резус, но не реагировала с эритроцитами орангутанов, бабу­инов и мартышек. В противоположность этому 2 другие сыворотки реагирова­ли с эритроцитами всех указанных обезьян. Эритроциты шимпанзе реагировали только с третьей из использованных сывороток aHTH-LW^ab.

Неодинаковое реагирование эритроцитов обезьян свидетельствовало о том, что использованные анти-Ь\^^аЬ-антитела распознают разные эпитопы антигена LW на эритроцитах обследованных животных. У некоторых обезьян LW-антиген экспрессирован в виде парциальных вариантов, не встречающихся у людей.

Моноклональные сыворотки анти-D реагировали по-разному: одни агглюти­нировали эритроциты человека, гориллуи шимпанзе, другие - эритроциты всех исследованных групп приматов, включая человека.

Далее Blancher и соавт. [171] исследовали 53 моноклональные анти-D-гооротки с панелью эритроцитов шимпанзе. Панель включала образцы, содер­жащие различные комбинации антигенов R, С, Е и F, которые считаются гомо­логами антигенов системы Rh-Hr человека. Результаты реакций с эритроцита­ми шимпанзе и человека иногда совпадали, однако не позволяли идентифици­ровать шимпанзе как резус-положительных и резус-отрицательных подобно че­ловеку. Установлено, что эритроциты обоих сравниваемых видов (человека и шимпанзе) содержат эпитопы epD5, epD6/7 и epD8 и в то же время эритроциты шимпанзе не содержат эпитопов epDl, epD2, epD3 и epD4, как это имеет место в эритроцитах человека, содержащих парциальные антигены D^ivb и D^Vc.

Поликлональные сыворотки анти-D не реагировали с эритроцитами макак-резус [620].

Socha и соавт. [619], используя 49 анти-О-моноклональных реагентов IgG и IgM, отметили, что антитела IgM сильнее и чаще реагировали с эритроцитами нечеловекообразных обезьян как Старого, так и Нового Света. Эритроциты че­ловекообразных обезьян Нового Света, наоборот, реагировали лучше с IgG, но хуже с IgM. Некоторые эпитопы, выявляемые этими антителами на эритроцитах макак, напоминали D-антиген человека.

иКак показали Roubinet и соавт. [579], число участков антигена D на эритро­цитах человека и шимпанзе приблизительно одинаково. У горилл оно отлича­ется большой вариабельностью - от 48 до 230 тыс. на 1 эритроцит. Авидность анти-О-антител по отношению к эритроцитам шимпанзе и горилл несколь­ко ниже, чем по отношению к эритроцитам человека. Интересно отметить, что обработка эритроцитов шимпанзе папаином усиливает реакцию с IgG анти-О-антителами, а обработка этим ферментом эритроцитов горилл угнетает реакцию вследствие разрушения D-подобных эпитопов, которые имеют эти обезьяны.

При хромосомном картировании ^/-подобного локуса шимпанзе, проведенном Calvas и соавт. [191], установлено, что этот локус располагается на хромосоме 1 в области 1р36.1-р34.2, т. е. практически в той же области генома, что и у человека.

Наряду с антигенным сходством эритроцитов человека и обезьян было выявлено их существенное различие. Blancher и соавт. [169] использовали 18 серий моноклональных антител к эритроцитам человека, продуцируемых гетерогибридомами макака х мышь. Все серии антител давали одинаковые положительные реакции с эритроцитами человека любого фенотипа, за ис­ключением эритроцитов Rh_null. Одни сыворотки содержали антитела, реаги­рующие с антигенами Kell и Rh, другие - антитела к антигенам CD55, CD44, CD59 или к гликофоринсвязанным антигенам системы Diego (Wr^b), системы Gerbich (Ge4) и других.

Westhoff и соавт. [703] сравнили геномную организацию Rh-локуса челове­ка и гомологичную Rh-структуру мышей Mus musculus. Для сравнения исполь­зовали мРНК из библиотеки кДНК спленоцитов мыши. Оказалось, что мыши несут только один ген RH. Полипептид, кодируемый этим геном, отличается от

Rh-полипептида человека на одну аминокислотную последовательность. Rh-полипептид мыши состоит из 418 аминокислот, Rh-полипептид человека - из

417. Нуклеотидная последовательность генов и последовательность аминокис­лот в Rh-полипептиде мыши и человека на 85 % были идентичны. Rh-белок, экспрессируемый на поверхности эритроцитов мышей, имеет мол. массу 32 кДа, сопоставимую с Rh-полипептидом человека (30-32 кДа). Предполагают, что рассматриваемые виды млекопитающих отделились от общего предка в процессе эволюции около 80 миллионов лет назад.

Несмотря на большое структурное сходство Rh-белка мыши и человека эри­троциты мыши не реагируют с анти-Б-антителами человека в серологических реакциях. Авторы объясняют это тем, что одинаковые Rh-полипептидные по­следовательности, экспрессированные на эритроцитах человека и мыши, раз­мещаются на разных экстрацеллюлярных петлях полипептида. Размещение D-подобных эпитопов мыши не соответствует конфигурации рецепторов анти-D-антител человека.

Полученные данные свидетельствуют о том, что резус-отрицательные лица более склонны вырабатывать антитела не только к аллоантигенам, но и к гете-роантигенам (в данном случае к стафилококковому анатоксину).

Таблица 4.29

Распределение Rh+ и Rh- среди лиц, иммунизированных стафилококковым анатоксином

Разные соотношения резус-положительных и резус-отрицательных лиц в по­пуляции и среди людей, имеющих антилимфоцитарные, антиэритроцитарные и антистафилококковые антитела, дают основание предполагать существование определенной связи между генами RH и генами иммунного ответа /г, несмотря на то, что они располагаются на разных хромосомах.

Поскольку в отсутствие гена D выработка антител происходила в 2 раза чаще, чем при его наличии, можно предположить, что способность к гумораль­ному иммунному ответу на аллоантигены связана с геном RHce.

Полученные нами фактические данные о неодинаковой способности лиц Rh+ и Rh- вырабатывать антитела, помимо теоретического интереса, могут быть использованы в прикладных целях: при заготовке сывороток HLA, отборе респондеров для искусственной иммунизации с целью получения диагностиче­ских и лечебных сывороток.

К часто встречающимся относят антигены Rh, частота которых составляет более 99 %. Насчитывают 10 частых антигенов: Нг_б, Hr, Rh total, Hr^B, C-like, Nou, Sec, Dav, MAR и CEST.

MAR (Rh51)

В 1994 г. Sistonen и соавт. [617] обнаружили очень редкие антитела, которые выявляли один из широко распространенных антигенов, названный MAR и по­лучивший номер Rh51. Сыворотка реагировала со всеми образцами эритроци­тов независимо от сочетания антигенов резус и других антигенных систем, за исключением образцов C^w+, С^х+, -D- и Rh null

При обследовании 8 семей авторы установили, что MAR-отрицательные лица имели антиген C^w или антиген С^х, а MAR-положительные - этих анти­генов не содержали. Иными словами, при наличии гена, кодирующего продук­цию антигена С^ши антигена С^х, отсутствует продукция антигена Rh51 и, на­оборот, при наличии гена, кодирующего продукцию антигена Rh51, отсутствует продукция антигенов C^w и С^х. Полученные данные позволили авторам убеди­тельно аргументировать оригинальный вывод о том, что антиген MAR находит­ся в антитетичной связи сразу с двумя антигенами: C^w и С^х.

0'Shea и соавт. [516] описали 52-летнюю женщину DC^we/DC^we, у которой в результате множественных трансфузий в связи с несколькими операциями на сердце образовались антитела анти-с, анти-Е и анти-Лс(а). Элюат, снятый с эри­троцитов c~E-Jk(a-) после контакта их с сывороткой женщины, агглютиниро­вал эритроциты c-E-Jk(a-), DC^xe, DC^wC^xe, но не реагировал с эритроцита­ми Rh_null, DC^W-, Dc-. Поскольку ее эритроциты не реагировали с оригиналь­ной сывороткой анти-MAR, авторы пришли к заключению, что дополнитель­ные антитела, выработавшиеся у женщины, являются анти-МАЯ-подобными. Специфичность этих антител не могла быть признана как анти-MAR, так как некоторые MAR-отрицательные эритроциты очень слабо, но все же реагирова­ли с элюатом. Оригинальная сыворотка анти-MAR была получена от женщи­ны DC^we/DC^xe и не реагировала с эритроцитами лиц DC^we/DC^we, DC^we/DC^xe и DC^xe/DC^xe. AHTH-MAR-подобные антитела, полученные от человека DC^we/DC^we, являются первым и пока единственным случаем.

AHTH-MAR-антитела обладают дозозависимым эффектом, проявляющимся в более слабой реакции с эритроцитами гетерозигот C^w и С^х, чем гомозигот C^w/C^w и С^х/С^х [617].

Как считает Schenkel-Brunner [597], эпитопы Rh51 ассоциированы с заме­нами Ala 36 и Gin 41. Другие авторы придерживаются иного мнения. Issitt и Anstee [374] полагают: поскольку замены аминокислот, приводящие к экспрес­сии C^w и С^х, находятся в разных точках полипептида СЕ (т. е. C^w и С^х не явля­ются аллелями), аллельность локусов RH51 и C^w, С^х, как и антитетичная вза­имосвязь этих антигенов, остается недоказанной. Если бы детерминанта MAR включала аланин 36 и глютамин 41, детерминанта C^w - аланин 36 и аргинин 41, а детерминанта С^х - треонин 36 и глютамин 41, то можно было бы сделать вы­вод, что указанные три антигена являются продуктами аллелей.

Исследование указанных фенотипов на молекулярном уровне, несомненно, даст интересные результаты.

Rh total (Rh29)

Антиген Rh29, описанный как «total Rh», относится к широко распростра­ненным антигенам. Он встречается у всех людей независимо от их резус-принадлежности, в том числе у лиц с редкими фенотипами, обусловленными делецией генов RH: -D-, cD-, *D* и др. Исключение составляют лица Rh_null, которые не содержат антигена Rh29 и в связи с этим могут вырабатывать соот­ветствующие антитела.

Антитела aHra-Rh29 обнаружены Bar-Shany и соавт. [153] и другими иссле­дователями [492] у лиц Rh_null, которые более чувствительны к стимуляции Rh-антигенами, чем люди с обычными Rh-фенотипами. Анти-1У129-антитела яви­лись следствием переливаний крови [492] и беременности [153]. Описано не­сколько случаев анти-Я1129-антител, вызвавших посттрансфузионные осложне­ния и ГБН.

Badon и соавт. [150] наблюдали 87-летнюю пациентку, которую готовили к операции по поводу перелома бедра. Женщина имела группу крови 0(1) Rh_nul|.

В ее сыворотке присутствовали антитела, идентифицированные как анти-ЯЬ29. Поскольку совместимую кровь в пределах США найти не удалось, в связи с про­грессирующей анемией женщине перелили 2 дозы крови 0(1) Rh-. Через 3 су­ток после переливания больная погибла. По заключению специалистов смерть наступила в результате сердечной недостаточности, усугубленной гемолизом. Авторы относят анти-111129-антитела к клинически значимым и считают, что трансфузии крови лицам Rh_nulI представляют угрозу жизни, особенно у осла­бленных больных. Авторы ставят вопрос о расширении международного реги­стра редких доноров с целью обеспечения таких больных совместимой кровью.

Rh ауто (Rh39)

Необычность этого антигена состоит в том, что он выявлен с помощью ау-тоантител. В 1979 г. Issitt, Pavone и Shapiro [375] нашли 2 сыворотки с аутоан-тителами, которые поначалу были расценены как аллогенные анти-С, посколь­ку содержались у лиц С-. Однако при адсорбции - элюции обнаружилось, что они взаимодействуют с эритроцитами любого Rh-фенотипа, включая фенотипы Rh-делеций (-D- и Dc-).

Аутоантитела сравнили с антителами анти-Се (rh.), анти-G, анти-Нг_о, анти-Нг, анти-С, анти-LW, aHTH-Rh29, anra-Rh34, анти-U, и было показано, что они существенно отличаются.

Поскольку использованные для адсорбции эритроциты с Rh-делецией были Hr-Hr_o+Hr^B-, авторы заключили, что аутоантитела реагируют с антигеном, по­добным Rh total (Rh29), но не идентичным ему. Этот антиген получил обозначе­ние Rh39. Он присутствует на эритроцитах всех людей, за исключением эритро­цитов Rh _1Г AHTH-Rh39-aHTm^a аллоиммунного происхождения не описаны.

Dav и Nou

Изучение образцов крови 2 женщин, миссис Helen Dav и миссис Nou, прове­денное разными авторами (Contreras и соавт. [236,237], Daniels [243], Habibi и со­авт. [334], Delehanty и соавт. [257]), позволило обнаружить 2 новых широко рас­пространенных антигена, получивших обозначения Dav (Rh47) и Nou (Rh44).

Миссис Dav имела генотип *D*/*D*₉ миссис Nou - генотип D^IV(C)-/D^IV(C)-. Эритроциты женщин неодинаково реагировали с сыворотками других лиц, имев­ших Rh-делеции. Эритроциты Dav+ реагировали только с 4 из 25 сывороток от аллоиммунизированных лиц -D-, Dc-, DC^W- и Rh_null. Эритроциты Nou+ также реагировали с этими 4 сыворотками. После адсорбции эритроцитами Dav+ сы­воротки утрачивали способность агглютинировать эритроциты Dav+, но продол­жали агглютинировать эритроциты Nou+. Адсорбция сывороток эритроцитами Nou+ истощала активность сывороток по отношению к обоим антигенам. Таким образом, миссис Dav имела эритроциты Dav+Nou-, а миссис Nou | эритроциты

Nou+^Путем последовательной адсорбции сывороток эритроцитами, содер­жащими (и не содержащими) редкие антигены Evans, R^Har, Go^a, Riv и частые ан­тигены Hr_o, Нг, Нг^в, было показано, что антитела анти-Dav и анти-Nou представ­ляют собой ранее неизвестные антитела, реагирующие с разными антигенами. Антитетичных по отношению к Dav и Nou антигенов не найдено.

Нг и Нг

Резус-антитела, продуцируемые лицами -D-, Dc-, DC^W-, D^IV(C)- и Rh_null, существенно отличаются от антител, продуцируемых людьми с обыч­ным, без Rh-делеций, фенотипом: cde, CDe или cDE. Если обычные сыво­ротки антирезус содержат моно- или диспецифические антитела, то сыво­ротки лиц с делециями RH-теяов содержат, как правило, полиспецифические резус-антитела, отдельные фракции которых реагируют с общими антигена­ми, содержащимися во всех эритроцитах Rh+ и Rh-, за исключением фено­типов делеций [186, 327, 556, 593].

Два из этих общих часто встречающихся антигенов получили обозначение Hr_o(Rhl7) и Hr (Rhl8). Считается, что антиген Нг экспрессирован на эритро­цитах, которые лишены некоторых эпитопов антигена Нг_о, подобно антигенам D^w, BARC, Evans, которые встречаются на эритроцитах D^Va, D^, D^ivb, лишен­ных определенных D-эпитопов (см. табл. 4.14).

Антитела анти-Нг_о и анти-Hr выделяют из полиспецифических сывороток, очищая их от других антител адсорбцией эритроцитами, содержащими Rh-антигены в различных комбинациях, но при условии, что одни из них имеют ан­тиген Нг_о, а другие не имеют.

В частности, эритроциты миссис Шабалала, имевшей фенотип е+Нг +Нг- hr^s-, адсорбировали анти-Нг_о-антитела из сывороток аллоиммунизированных лиц -D-/-D-, но оставляли неадсорбировнными другие антитела почти идентичной специфичности, названные Shapiro [606] анти-Нг.                                     

Как полагают многие исследователи, названия анти-Нг и анти-Нг_о в реальности отражают 2 группы антител близкой, но не идентичной специфичности. Антигены Нг и Нг_о тесно связаны друг с другом, а также с антигенами Е и е. Некоторые ис­следованные сыворотки анти-Нг/Нг_о содержали антитела анти-Е или анти-е, одна­ко адсорбция эритроцитами Е-е+ и Е+е- соответственно удаляла анти-е и анти-Е-активность. Некоторые антитела анти-Нг и анти-Нг_о лучше реагировали с эритроци­тами Е+, другие - с эритроцитами е+. Более поздние наблюдения обнаружили от­сутствие эпитопов е и Нг_о на эритроцитах людей с некоторыми делециями RH-rem.

Проведено сравнение адсорбционной емкости эритроцитов разных феноти­пов Rh в отношении антител анти-Нг/Нг_о. Оказалось, что эритроциты cde ад­сорбируют антител больше, чем CDe, а эритроциты CDe - больше, чем CDE. Очевидно, что эритроциты Rh- содержат большее количество антигенов Нг и Нг^ чем Rh-h Отсюда следует вывод: антигены Нг и Нг_о в большей мере кодиру-НиЁ^юм RHCE, чем RHD.

Hr^B (Bastiaan)

В 1972 г. Shapiro, Roux и Brink [607] описали сыворотку женщины, миссис Bastiaan. Сыворотка агглютинировала все образцы эритроцитов, за исключе­нием собственных. Антитела, сохранившиеся после адсорбции сыворотки эри­троцитами cDE/cDE, названы авторами анти-hr⁸ (см. hr^B), а совокупная спец­ифичность антител сыворотки миссис Bastiaan, по предложению Rosenfield, Allen, Rubinstein [570], была обозначена анти-Нг^в. Антиген получил обозначе­ние Hr^B (Rh34). Issitt, Pavone и Shapiro [375] показали, что у лиц с делециями ЛЯ-генов этот антиген на эритроцитах отсутствует. Антитела анти-Нг^в обнару­жены Hackel [335] у лиц -D-. Сыворотки анти-Нг^в содержат трудносепарируе-мые антитела анти-Нг^в + анти-hr⁸.