Глубокий (губчатый, спонгиозный) слой, граничащий с базальным, содержит большое количество сильно извитых желез и небольшое количество стромы, а поверхностный плотный (компактный) слой содержит преимущественно соединительнотканные клетки. Максимальный уровень секреции желез наблюдается в 20—21-й дни менструального цикла, когда в эндометрии определяется наибольшее количество протеолитических и фибриноли-тических ферментов и возникают децидуальноподобные превращения. Спиральные артерии резко извиты, в них обнаруживаются участки расширения с истонченными стенками, они образуют «клубки».
Если оплодотворения яйцеклетки не было и в среднюю стадию фазы секреции не произошло имплантации плодного яйца в матку, то на поздней стадии этой фазы начинается обратное развитие желтого тела со снижением продукции им прогестерона. В связи с этим в эндометрии начинаются дегенеративные изменения: уменьшение высоты эндометрия, сморщивание стромы его функционального слоя, усиление складчатости стенок желез. На 26—27-й день менструального цикла уже обнаруживаются очаговые кровоизлияния в строму — такое состояние называется анатомической менструацией и опережает наступление клинической менструации примерно на сутки.
Фаза кровотечения (менструация) включает стадии десквамации и регенерации эндометрия. В стадию де-сквамации (отторжения) в эндометрии прогрессивно нарастают трофические (связанные с питанием) нарушения, которые начались еще в позднюю стадию фазы секреции. Спазм кровеносных сосудов способствует омертвению и отторжению поверхностного (функционального) слоя эндометрия. Затем наступает расширение кровеносных сосудов, что сопровождается усиленным притоком крови к эндометрию и разрывом их стенки. Функциональный слой эндометрия подвергается ферментативному распаду и отторжению вместе с содержимым маточных желез и кровью из вскрывшихся сосудов. Регенерация (восстановление) эндометрия начинается на 3—4-й день менструального цикла после полного отторжения омертвевших тканей. Источником регенерации служат ткани базального слоя эндометрия, краевые отделы желез. В норме слизистая оболочки матки восстанавливается на 4-й день менструального цикла;
II уровень регуляции — яичники. В яичниках происходят созревание фолликулов с яйцеклетками и образование половых гормонов. На протяжении одного менструального цикла имеется один доминантный фолликул, который проходит в своем развитии определенные этапы. Примордиальный (первичный) фолликул содержит яйцеклетку, окруженную клетками фолликулярного эпителия в один слой. По мере созревания фолликула она увеличивается в размере, клетки фолликулярного эпителия разрастаются, образуя вокруг яйцеклетки зернистую оболочку — гранулезу, а также секретируют фолликулярную жидкость, заполняющую полость фолликула.
Эта жидкость оттесняет яйцеклетку к периферии фолликула. В фолликуле образуется яйценосный холмик, гд яйцеклетка окружена 20—50 рядами клеток гранулезь и стекловидной оболочкой. Соединительно-тканная обо лочка зреющего фолликула постепенно подразделяется на два слоя — наружный и внутренний. Как только эти слои формируются, фолликул становится зрелым. Фолликулярная жидкость зрелого фолликула накапливает большое количество эстрадиола и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Истончение и разрыв стенки фолликула с созревшей яйцеклеткой, т. е. овуляция, осуществляются при участии лютеинизирующего гормона (АГ), проста-гландинов, коллагеназы и протеолитических ферментов, а также окситоцина и релаксина. На месте разорвавшегося фолликула в яичнике формируется желтое тело, в котором происходит синтез прогестерона и эстрогенов клетками внутренней оболочки и гранулезы, и андрогенов — клетками наружной оболочки
Источником для синтеза стероидных гормонов в организме является холестерол. В синтезе половых гормонов участвуют фолликулостимулирующий, лютеинизирующий гормоны и ароматазные ферментные системы, под влиянием которых из андрогенов образуются эстрогены. В процессе обратного развития желтого тела, если не произошло оплодотворения яйцеклетки, участвуют проста-гландины и окситоцин, секретируемый яичником;
III уровень — аденогипофиз. В передней доле гипофиза секретируются гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий, лютеинизирующий, пролактин. Кроме того, там же образуются и другие тропные гормоны, регулирующие активность ряда периферических эндокринных желез (кора надпочечников и щитовидная железа). ФСГ стимулирует в яичнике рост фолликула, разрастание гранулезных клеток, ЛГ стимулирует синтез андрогенов, прогестерона, ФСГ и ЛГ способствуют овуляции. Основная биологическая роль пролактина — рост молочных желез и регуляция лактации. В больших концентрациях пролактин тормозит созревание фолликулов и образование половых гормонов в яичниках;
IV уровень — гипофизотропная зона гипоталамуса, к которой относят вентромедиальные, дорсомедиальные и аркуатные ядра. В этой зоне гипоталамуса синтезируются гонадотропин-рилизинг факторы, способствующие секреции гонадотропинов передней долей гипофиза. Секреция гонадотропин-рилизинг-гормонов происходит в определенном пульсирующем, так называемом цирхоральном ритме с частотой примерно 1 раз в час.
Цирхоральная секреция устанавливается в период полового созревания. Наибольшая величина секреции гонадотропин-рилизинг-гормонов в гипоталамусе имеет место в преовуляторный период, когда концентрация эстрадиола в организме максимальна. В раннюю фолли-кулиновую и лютеиновую фазы менструального цикла уровень секреции рилизинг-гормонов значительно меньше при таком же ритме цирхоральной импульсации. За выделение пролактина аденогипофизом отвечают до-фаминергические структуры гипоталамуса, при этом дофамин тормозит выброс пролактина;
V уровень — надгипоталамические церебральные структуры. Импульсы от экстеро- и интерорецепторов в организме передаются через систему нейротрансмитте-ров в нейросекреторные ядра гипоталамуса. Роль синап-тических нейротрансмиттеров выполняют биогенные амины — норадреналин, серотонин; морфиноподобные соединения — эндорфины и энкефалины (90 %). При изменениях процессов синтеза и потребления нейротрансмиттеров в нейронах головного мозга возникают нарушения менструального цикла.
Циклические изменения в организме женщины не ограничиваются системой «гипоталамус — гипофиз — яичники — матка». Изменения соответственно фазам менструального цикла наблюдаются и в других половых органах, сердечно-сосудистой, центральной, нервной системах.
