В 1978 г. Anstee и соавт. [17], изучая серологические свойства антигена GP.Hil (Mi.V), предположили, что он является фенотипическим проявлением гена, образовавшегося в результате кроссинговера между GYPA и GYPB. При этом, как полагали авторы, образуются 2 новых гибридных аллеля: GYP(A-B) и GYP(B-A), контролирующих синтез реципрокных гликофоринов, - GP(A-B) и GP(B-A) соответственно.
Последующие серологические и молекулярно-генетические исследования, проведенные Huang и соавт. [97,99,101-107], подтвердили предположение указанных выше авторов. Гибридные гликофорины были обнаружены и подразделены на типы Lepore и анти-Lepore.
Иногда образуются более сложные гибридные гены: GYP(A-B-A) и GYP(B-А-В). Полагаю!; что такая рекомбинация является результатом повторного кроссинговера (Huang и соавт. [102]). Новые последовательности приводят к заменам аминокислот в различных участках пептидных цепей гликофоринов, что соответственно сопровождается появлением новых антигенов и их сочетаний (табл. 6.6 и 6.7). Включение в структуру GYPB активных сайтов сплайсинга из GYPA делает возможной трансляцию псевдоэкзона ЧВЗ гена GYPB (Huang и соавт. [103], Reid, Lomas-Francis [202]). В других случаях рекомбинация способствует образованию стоп-кодонов, прерывающих считывание генетической информации. Фенотипически это проявляется в виде ослабленных антигенов и нулевых фенотипов, таких как Мк и En(a-)UK.
Гибридные гликофорины и ассоциированные с ними антигены системы MNS
|
Гибридный ген |
Гликофорин |
Ассоциированные антигены |
|
|
GYP(A-B) |
GP(A-B) |
GP.Hil (Mi.V), GPJL (MUX), GP.TK |
Hil, MINY TSEN, MINY SAT |
|
GYP(B-A) |
GP(B-A) |
GP. (Sch) GRDantu |
Sta Dantu |
|
GYP(A-B-A) |
GP(A-B-A) |
GP.Mg GP.KI |
Mg Hil |
|
GYP(B-A-B) |
GP(B-A-B) |
GP.Mur (Mi.III) GRBun (Mi.VI) GP.HF (Mi.X) GP.Hop (Mi.IV) |
Mia, Mur, Hil, MINY Mta, Mur, MUT, Hop, Hil, MINY Mta, MUT, Hil, MINY Ni Mia, Mur, MUT, HOP, TSEN, MINY |
|
GYP(B-A-B) GYP(A-B-A) |
GP(A-B) GP(A-B-A) GP(A-A) |
GP.He GP.Cal GP.Vw (Mi.I) r GP.Hut (Mi.II) GP.Nob (Mi.VII) GPJon (Mi.VIII) GRDANE (Mi.IX) GRZan. (Mz) |
He He, Sta Mia, Vw Mia, Hut, MUT Nob Nob, Hop Mur, DANE, ENDA Sta |
|
GYPA179G>A |
GPA GP(A-A) |
GREBH GREBH |
ERIK Sta |
|
GYP(A-j) |
GP(A-A) |
GRMar |
Sta |
Фенотипы, генотипы и варианты гибридных гликофоринов
|
Фенотип |
Генотип |
Вариант гликофоринов |
|
GRHil |
A1-A2-A3-B4-B5-B6 |
GP(A1-58-Bs59-104)Hil |
|
GP.JL |
A1-A2-A3-B4-B5-B6 |
Gp(Al-58_Bs59-104)JL |
|
GP.TK |
A1-A2-A3-A4-B5-B6 |
GPCA1-70^71-104)!^ |
|
GRMEP En(a-)UK |
A1-A2B2-W-B4-B5-B6 |
GP(A-B)MEP |
|
GP.Mur |
Al...-А 7-B1-B2-B VA3B4-B5-B6 |
GP(B1-48-A49-57-Bs58-103)Mur |
|
GRHop |
А1...-А7-В1-В2-ВШЗВ4-В5-В6 |
Gp(Bl-50_A51-57_Bs58-103)Hop |
|
GP.Bun |
A1...-A7-B1 -B2-B WA 3B4-B5-B6 |
GP(B1-50-A51-57-Bs58-103)Bun |
|
GP.HF |
Al...-А 7-B1-B2-B WA3B4-B5-B6 |
GPCB1-34^38"58^ 859-104^ |
|
GRHe |
Al...-А 7-B1-B2-B2A2B W-B4-B5-B6 |
GP(AHel-26-B27"72)He |
|
GRHe(P2) '.. |
A1...-A7-B1-B2-B2A2BW-B4-B5-B6 |
GP(AHe,-26-B27-39-new40-81) He(P2) |
|
GRHe(GL) |
A1...-A7-B1-B2-B2A2BW-B4-B5-B6 |
Gp(AHel-26.B27-72)He GP(AHel-26-B27"54)He(GL) |
|
GRDane |
A1-A2-A3B WA3-A4... -A 7-BL.. -B6 |
GP(A1-34-B35-40-A41-131)Dane |
|
GRVw |
A1-A2-A3B WA3-A4... -A 7-BL.. -B6 |
GP(A1-27-BMet28-A29"131)Vw |
|
GRHut |
A1-A2-A3B WA3-A4. ..-A7-B1... -B6 |
GPCA1-27^28^29-131)^ |
|
GRNob |
A1-A2-A3B ШЗ-А4. ..-A7-B1... -B6 |
GP(A'-48-B49-52-A53-131)Nob |
|
GRJon |
A1-A2-A3BWA3-A4...-A7-B1...-B6 |
GP(AM8-B49-A50-131)Jon |
|
GRSat |
Al... -A3-A4B4-A5. ..-A7-B1... -B6 |
GP(A1-71-B72-74-A75"134)Sat |
|
GRKI |
Al... -A3-A4B4A4-A5... -A 7-BL.. -B6 |
Gp(Ai-60.B6i-62.A63-i3i)KI |
|
GRDantu |
NE: Al...-А 7-B1...B4-A5...-A7-B1...-B4-A5-7 Ph:Al...-A7-Bl...-B4-A5...-A7 T'l MD:A1...-A 7-BL.. -B4-A5... -A 7-BL.. -B6 |
GP(Bb38-A39-99)Dantu |
|
GRSch |
Al...-А 7-B1-B2- W-A4...-A 7-BL.. -B6 |
G?(BU26-A21-")Sch |
|
GRZan |
А1-А2-ВУ-А4...-А7-В1...-В6 |
GP(BN26-A27-86)Zan |
|
GREBH |
A1...-A7-B1-...B6 |
GP(Ab26-A27-")EBH.t2Sta GPAArg59EBH.tl ERIK |
|
GRMar |
Al-A2-E4f-A4...-A7-BL..-B5 |
GP(A,-26-A27"99)Mar |
|
GP.Cal |
A1-...A 7-B1-B2A2-B W-A4. ..-A7-B1... -B6 |
Gp(AHel-26.A27-99)Ca, |